Nutrição Vegetal: Solo, Água e Ciclos de Nutrientes

Nutrição Vegetal: Plantas, Solo e Ciclos de Nutrientes

As plantas necessitam de luz, água, CO₂ e nutrientes minerais para o crescimento. Sob condições ambientais favoráveis, os vegetais com clorofila utilizam a luz como fonte de energia para usar o CO₂ e a H₂O na transformação em compostos orgânicos. Além disso, podem sintetizar todos os seus aminoácidos e vitaminas utilizando nutrientes inorgânicos.

Absorção e Distribuição de Nutrientes

A nutrição das plantas envolve a absorção de todos os materiais necessários aos processos bioquímicos essenciais, a distribuição desses materiais pela planta e sua utilização no metabolismo e no crescimento.

Elementos Essenciais

• Micronutrientes (ou elementos traço): requeridos em quantidades muito pequenas.
• Macronutrientes: requeridos em quantidades grandes.

As células vegetais precisam acumular soluto contra o gradiente de concentração, utilizando energia de forma eletroquímica. Numa mesma cerca de plantas, a mistura de nutrientes pode ser bastante diferente, pois cada espécie apresenta conteúdo endógeno de nutrientes distinto.

Funções dos Elementos Essenciais

Os elementos essenciais também são classificados em dois grupos:

1. Aqueles que possuem um papel estrutural em compostos importantes.
2. Aqueles que têm função enzimática ativadora.

Sintomas de Deficiência Nutricional

Os sintomas mais comuns incluem crescimento atrofiado, folhas dos ramos com morte (necrose) e amarelecimento das folhas, devido à redução na formação de clorofila (clorose).

Os sintomas dependem do papel do elemento na planta e de sua mobilidade. Elementos com boa mobilidade no floema são transportados das partes mais velhas para as partes novas. Exemplo: na falta de magnésio, não há formação de clorofila (clorose).

O Solo como Fonte de Nutrientes

O solo é a fonte primária de nutrientes para os vegetais. Ele fornece apenas suporte físico, nutrientes inorgânicos, água e um ambiente gasoso adequado ao desenvolvimento do sistema radicular.

Intemperismo das Rochas

Os nutrientes inorgânicos utilizados pelas plantas são produzidos pelo intemperismo das rochas. Minerais são compostos inorgânicos naturalmente formados, constituídos por dois ou mais elementos em proporções definidas. O intemperismo envolve processos físicos e químicos de desintegração e decomposição dos minerais da rocha, originando materiais inorgânicos não formados apenas por minerais.

Também existem materiais orgânicos, como bactérias, fungos, algas, líquens e briófitas, que colonizam rochas intemperizadas e preparam o terreno para plantas vasculares.

Ciclo de Nutrientes

Tanto os macro quanto os micronutrientes são constantemente reciclados entre plantas e animais. Eles retornam ao solo pela decomposição de organismos mortos e de resíduos, sendo novamente absorvidos pelas plantas.

Ciclo do Nitrogênio

A atmosfera contém cerca de 78% de N₂. A maioria dos organismos não consegue utilizar diretamente o N₂ atmosférico para produzir aminoácidos e outras substâncias orgânicas nitrogenadas, que são compostos de unidades de nitrogênio. As plantas absorvem principalmente nitrato ou amônio do solo. O nitrogênio é frequentemente escasso e um dos principais fatores limitantes do crescimento vegetal.

O ciclo do nitrogênio compreende as etapas de amonificação, nitrificação e assimilação.

Amonificação

Compostos orgânicos complexos, como proteínas, aminoácidos, ácidos nucleicos e nucleotídeos, provenientes de organismos mortos, são decompostos por bactérias e fungos saprófitas do solo. O nitrogênio resultante, na forma de íons amônio (NH₄⁺), é liberado ou incorporado pelos microrganismos. Esse processo é chamado de amonificação.

Nitrificação

Na oxidação da amônia, a energia livre do processo é utilizada por bactérias quimiossintetizantes autotróficas para reduzir o CO₂. O nitrito formado é tóxico às plantas, mas raramente se acumula. Em seguida, as bactérias do gênero Nitrobacter oxidam o nitrito, formando íons nitrato (NO₃^-) e liberando energia. O nitrato é a forma de nitrogênio absorvida pela maioria das plantas que crescem em terra seca.

Desnitrificação

Na desnitrificação, o nitrato é reduzido a formas voláteis de N₂, que retornam à atmosfera. Esse processo ocorre em condições anaeróbicas, com baixa concentração de O₂, como em solos encharcados, pântanos e brejos. Perdas de nitrogênio também ocorrem pela remoção de plantas (colheita), erosão, queimadas e lixiviação.

Fixação do Nitrogênio

A fixação reposiciona o nitrogênio no sistema. Nesse processo, o N₂ atmosférico é reduzido a NH₄⁺, ficando disponível para ser incorporado a compostos carbonados, formando aminoácidos e outras substâncias. A reação é catalisada pela enzima nitrogenase.

Bactérias fixadoras de nitrogênio em associação simbiótica, como Rhizobium e Bradyrhizobium, invadem as raízes de leguminosas. A planta fornece às bactérias uma fonte de energia, na forma de compostos carbonados, e recebe em troca o nitrogênio fixado, que pode ser usado na síntese de proteínas.

Nódulos

Os rizóbios entram nos pelos radiculares das plantas leguminosas, formando canais de infecção. Ao penetrarem nas células corticais da raiz, os rizóbios aumentam de tamanho e se transformam em bacteroides, fixadores de N₂. A proliferação das células corticais resulta na formação de tumores radiculares chamados nódulos. Essa associação é altamente específica. As bactérias simbióticas vivem no interior dos nódulos, enquanto as bactérias saprófitas são comumente encontradas no solo.

Assimilação

Uma vez dentro da célula, os nitratos e o amônio são reduzidos e incorporados a compostos orgânicos pela rota da síntese de glutamina e glutamato. Na maioria das plantas herbáceas, a assimilação ocorre nas folhas, quando a quantidade de nitrato disponível é grande, e nas raízes, quando o nitrato é escasso. O nitrogênio orgânico é transportado para as partes aéreas pelo xilema na forma de aminoácidos.

Movimento de Água e Solutos nas Plantas

Os tecidos condutores das plantas são o xilema e o floema. Os nutrientes inorgânicos se movem junto com a água. Cerca de 99% da água absorvida pelas raízes é liberada para a atmosfera como vapor de água pela transpiração, principalmente pelas folhas.

A transpiração é inevitável, pois a fotossíntese depende da luz. Para obter o máximo de fotossíntese, a planta expõe grande superfície ao sol, o que cria, em contrapartida, uma grande superfície de transpiração. Os cloroplastos precisam de CO₂, que está disponível na atmosfera, mas entra na planta por difusão, e para isso ele deve estar em solução.

Controle da Transpiração

A perda de água pode ser prejudicial à planta, pois, quando excede a absorção, causa atraso ou interrupção do crescimento e morte por desidratação. Plantas vasculares possuem adaptações que minimizam a perda de água, como a cutícula (impermeabilização) e os estômatos, por onde ocorre a maior parte da perda de água.

1. A evaporação da água ocorre a partir das paredes celulares das superfícies adjacentes aos espaços intercelulares ou aos espaços aeríferos das folhas.
2. O vapor de água difunde-se pelos espaços intercelulares para a atmosfera através de pequenas aberturas chamadas estômatos, cercadas por duas células-guarda que mudam de forma para abrir ou fechar o poro. Esses espaços ficam saturados de vapor de água, e o fechamento dos estômatos previne a perda excessiva de vapor d'água pela folha, ao mesmo tempo que permite a entrada de CO₂.

Movimentos Estomáticos

Os movimentos estomáticos resultam da variação da pressão de turgor das células-guarda. A abertura ocorre quando há acúmulo de soluto nas células, o que provoca a entrada osmótica de água. O principal íon responsável por essa variação é o potássio (K⁺). Quando a concentração de potássio aumenta, os estômatos se abrem; quando diminui, os estômatos se fecham. Também participam os íons cloreto e o malato.

Fatores que Afetam os Estômatos

• Luz: na maioria das espécies, os estômatos se abrem na presença de luz e se fecham na escuridão.
• Concentração de CO₂: o aumento da concentração intercelular de CO₂ provoca o fechamento estomático.
• Temperatura: temperaturas acima de 30 a 35 °C podem levar ao fechamento dos estômatos. Temperaturas elevadas aumentam a respiração e a concentração intercelular de CO₂.
• Estresse hídrico: a presença de ABA (ácido abscísico) induz o fechamento estomático.

Os estômatos da maioria das plantas se fecham durante a noite e se abrem durante o dia.

Fatores que Alteram a Taxa de Transpiração

• Temperatura: a taxa de evaporação aumenta aproximadamente o dobro a cada aumento de 10 °C.
• Umidade: a perda de água é muito mais lenta em uma atmosfera saturada de vapor de água.
• Corrente de ar: o vento remove o vapor de água da superfície foliar.

Coesão, Tensão e Adesão

A água se move pelos elementos de vaso do xilema, como traqueídes e vasos. Quando a concentração de soluto no interior da célula diminui, estabelece-se um gradiente de potencial hídrico entre essa célula e as células adjacentes, fazendo com que a água seja absorvida por elas.

A água é mantida em uma coluna contínua no xilema devido à coesão entre as moléculas de água. A tensão gerada pela perda de vapor d'água nas folhas puxa a coluna de água desde as raízes até as folhas. Isso cria um potencial hídrico negativo nas folhas, aumentando a capacidade de absorção de água pelas raízes. Essa é a teoria coesão-tensão, que também considera a adesão, ou seja, a atração das moléculas de água pelas paredes dos vasos do xilema e das células das folhas e raízes.

A coesão das moléculas de água impede que a coluna se rompa. Quando ocorre a formação de bolhas de ar nos vasos, há cavitação (ruptura da coluna de água) e embolia (preenchimento dos vasos ou traqueídes com ar). Ambas são prejudiciais ao mecanismo de tensão e coesão.

Pela manhã, a seiva começa a se mover primeiro nos ramos, pois a tensão surge nas folhas e se propaga para o tronco. Ao final do dia, o fluxo diminui primeiro nos ramos e depois no tronco.

Adaptações para a Captação de Água

• Sistema radicular extenso para aumentar a absorção.
• Cutícula, estômatos e controle físico da transpiração para reduzir a perda.
• Traqueídes e vasos: elementos condutores do xilema, formados por células mortas e justapostas, com cavidades que se comunicam entre si.
• Hidatódios: poros sem controle estomático que eliminam o excesso de água.
• Pelos absorventes: aumentam a superfície de contato da raiz com o solo.

Rotas de Entrada da Água

• Rota apoplástica: a água se move pelas paredes celulares, sendo a rota mais fácil.
• Rota transmembrana: a água atravessa as membranas plasmáticas das células, passando pelo citoplasma e pelos vacúolos.
• Rota simplástica: a água passa de célula em célula pelos plasmodesmos, sem atravessar membranas.

Transpiração e Gutação

A transpiração é a perda de vapor d'água pelos estômatos. A gutação é a perda de excesso de água na forma líquida pelos hidatódios, quando a pressão radicular força a água para fora.

Pressão Radicular

Quando a transpiração é baixa, a planta pode gerar uma pressão positiva na raiz. Nesse caso, o gradiente de potencial hídrico é gerado pela secreção de íons para o xilema, o que torna o potencial hídrico do xilema mais negativo. A água penetra na raiz por osmose e cria uma pressão positiva que empurra a solução para cima, no xilema.

Defesas da Planta

As plantas enfrentam inimigos como vírus, fungos, bactérias, herbívoros e insetos. Barreiras como a cutícula e as ceras, além da suberificação da endoderme (estrias de Caspary), protegem a planta contra esses agentes e controlam a passagem de água e solutos.