Fase luminosa e fase escura da fotosíntese: fotofosforilación e ciclo de Calvin

Fase luminosa da fotosíntese

O transporte de e- desprende enerxía necesaria para sintetizar 1 molécula de ATP nun proceso denominado FOTOFOSFORILACIÓN.

4º. O NADP+ capta finalmente os e- (formando NADPH), e será empregado (xunto ao ATP producido) na fase posterior da fotosíntese, a fase escura ou ciclo de Calvin, para converter o CO2 en materia orgánica.

Hipótese quimiosmótica de Mitchell

Explica que a enerxía desprendida no trasiego de e- se emprega para bombear H+ ao interior do tilacoide. Isto provoca unha concentración de H+ que xera un gradiente, polo que estes H+ tenden a voltar ao estroma. Como a membrana do tilacoide é impermeable ao paso dos H+, estes só poden atravesala a través do complexo ATP–sintetasa. Ao pasar por este complexo libera enerxía, que se utiliza para sintetizar ATP.

Por cada molécula de auga hidrolizada introdúcense 4 H+ no tilacoide, e por cada 3 H+ que saen pola ATP-sintetasa prodúcese 1 ATP; polo tanto, por cada molécula de auga que se hidroliza prodúcense 1,33 moléculas de ATP.

Sucesos importantes da fase luminosa

Fotofosforilación: proceso de obtención de ATP a partir da enerxía desprendida no transporte de e- na fase luminosa da fotosíntese.

Fotorreducción: proceso de obtención de coenzimas reducidas (NADPH + H+) na fase luminosa da fotosíntese grazas ao transporte de e- (a través dos fotosistemas) desde a auga ata o NADP+.

Fotólise da auga: proceso de descomposición da auga debido á enerxía luminosa (na fase luminosa da fotosíntese). Como consecuencia desprendese O2. Ocorre na membrana tilacoidal.

Liberación de O2, como consecuencia da fotólise da auga.

Esquema en Z: denomínase así á forma de representar os fotosistemas, na que o PS I está máis alto que o PS II. Ocorre na membrana tilacoidal.

Fotosíntese cíclica

Proceso da fase luminosa da fotosíntese que se produce cando únicamente intervén o Fotosistema I: cando a luz incide sobre o PSI, os e- dos últimos orbitais da clorofila desprendense e son captados por un transportador (ferredoxina = Fd) que os cederá ao NADP+.

Neste caso, a molécula de clorofila a1 neutralizarase cos seus propios e-, que volverán a ela tras ser transportados por unha serie de transportadores.

Isto ocorre así porque neste caso NON se produce fotólise da auga, polo que non se desprende O2. Tampouco hai fotorredución (redución do NADP+).

En todo este proceso libérase enerxía, que chega para sintetizar ATP (fotofosforilación) por medio do bombeo de H+ a través dos complexos ATP-sintetasa.

Polo tanto, a única finalidade da fotosíntese cíclica é subsanar o déficit de ATP (xa que na fase escura da fotosíntese requírese máis ATP do que se produce na fase acíclica, “normal”).

Fase escura

Obxectivos da fase escura: fixar o CO2 atmosférico, transformando o C do CO2 en C orgánico.

Sintetizar diversos compostos orgánicos, como monosacáridos, aminoácidos, etc.

Realización do proceso

1º. Fase de fixación (carboxilación): o CO2 inorgánico fíxase á ribulosa-1,5-difosfato, orixinando unha molécula moi inestable de 6 átomos de C, que se rompe en 2 moléculas de ácido 3-fosfoglicérico. Esta reacción está catalizada por un enzima chamada ribulosa-1,5-difosfato carboxilasa-oxidasa (RUBISCO), o enzima máis abundante da biosfera.

2º. Fase de redución do CO2 fixado: o ácido 3-fosfoglicérico, utilizando a enerxía (ATP) e o poder redutor (NADPH + H+) obtidos na fase luminosa, redúcese a gliceraldehído-3-fosfato (G3P), tamén denominado 3-fosfogliceraldehído.

3º. Fase de rexeneración: o G3P pode seguir, á súa vez, 3 vías:

• Rexeneración da ribulosa-1,5-difosfato, a través de reaccións complexas dentro do cloroplasto.
• Síntese de almidón, ácidos graxos e aminoácidos no cloroplasto.
• Síntese de glicosa e frutosa fóra do cloroplasto (no citosol), nun proceso similar pero inverso á glicólise.

Balance enerxético

Para fixar unha molécula de CO2 no ciclo de Calvin, requírense 2 moléculas de NADPH e 3 de ATP. Polo tanto, para xerar 1 molécula de glicosa (6C) son necesarias 6 CO2, e polo tanto 12 NADPH e 18 ATP.

Para conseguir estes 12 NADPH na fase luminosa (acíclica, “normal”), hidrolízanse 12 moléculas de H2O (por cada molécula de H2O hidrolizada introdúcense 4 H+ no tilacoide, e por cada 3 H+ que saen pola ATP-sintetasa prodúcese 1 ATP; total por cada molécula de H2O = 1,33 ATP; 12 x 1,33 = 16).

Polo tanto, en total na fase luminosa acíclica (normal) prodúcense 16 moléculas de ATP. Como se necesitan 18 ATP para sintetizar 1 molécula de glicosa, os 2 ATP que faltan débense producir mediante a fase luminosa cíclica.

Factores que afectan á intensidade fotosintética

Luz

• Tempo de iluminación: depende das especies, pero o normal é que maior tempo de exposición á luz = maior rendemento fotosintético (algunhas especies precisan períodos de reposo).
• Intensidade luminosa: cada especie está adaptada a vivir nun intervalo de intensidade de luz. Dentro de cada intervalo, maior intensidade = maior rendemento da fotosíntese.

Temperatura

Dentro do intervalo ao que está adaptada cada especie, maior temperatura = maior eficacia dos enzimas, e polo tanto maior rendemento fotosintético. Se a temperatura aumenta demasiado, os enzimas se desnaturalizan e a fotosíntese para.

Concentración de CO2

Canto máis CO2 = maior intensidade de fotosíntese. Se a intensidade luminosa é elevada, o proceso fotosintético aumenta en relación directa coa concentración de CO2 ata chegar a un momento no que se estabiliza.

Concentración de O2

Canto maior é a concentración de O2 no aire, menor é o rendemento fotosintético, pois prodúcese un fenómeno chamado fotorrespiración. Nestas condicións a RUBISCO, que é un enzima reversible, tende a actuar máis como oxidasa que como descarboxilasa (cataliza a oxidación da ribulosa-1,5-difosfato e como resultado libérase CO2 e consómese ATP).

Auga

A escaseza de auga, tanto no chan como en forma de vapor, diminúe o rendemento fotosintético, xa que, se falta auga, pechanse os estomas e dificúltase a entrada de CO2, imposibilitando a fase escura.