Cadea Respiratoria e Fosforilación Oxidativa: Balance Enerxético

Cadea respiratoria e fosforilación oxidativa

Cadea respiratoria e fosforilación oxidativa:

Todas as coenzimas reducidas obtidas nos procesos catabólicos (glicólise, ciclo de Krebs, etc.) acabarán oxidándose cedendo e^- ao O₂.

Se estes e^- cedesen directamente ao O₂ (combustión), a enerxía liberaríase de forma súbita, o que provocaría un aumento da temperatura (danos para as células) e non sería biolóxicamente útil, posto que moita enerxía perderíase en forma de calor.

Nos procesos biolóxicos, as coenzimas reducidas ceden e^- ao O₂, pero NON directamente, senón a través dunha serie de transportadores, de tal forma que a enerxía se vai liberando pouco a pouco, sendo así metabólicamente útil (o que se chama oxidación biolóxica).

Nas nosas células non hai combustións, senón oxidacións biolóxicas.

Localización: a cadea respiratoria ten lugar nas crestas mitocondriais, concretamente na membrana mitocondrial interna (lugar onde se atopan os transportadores).

Desenvolvemento da cadea respiratoria

Denomínase tamén cadea de transporte electrónico, xa que durante este transporte, os e^- son conducidos a través dunha cadea formada por aceptores sucesivos: os e^- descenden en cascada desde o NADH e o FADH₂ a niveis enerxéticos cada vez menores, ata que finalmente son transferidos ao O₂. Consta de 3 sistemas:

• Sistema I: complexo NADH deshidroxenasa. Os transportadores ceden simultáneamente e^- e H⁺ desde as coenzimas (NADH e FADH₂) ata a ubiquinona ou coenzima Q.

• Sistema II: complexo b-c1: formado por un conxunto de citocromos (citocromo b e c1). Transfire e^- desde a coenzima Q ao citocromo c, xerando un novo bombeo de H⁺ ao exterior.

• Sistema III: complexo citocromo oxidasa: encargado de ceder os e^- ao O₂. Recibe e^- do citocromo c. Consta de 2 citocromos: a e a₃. O citocromo a₃ vai ceder finalmente os e^- ao osíxeno (que se reduce e se une con 2 H⁺ do medio, formando H₂O).

Balance enerxético da cadea respiratoria

Por cada molécula de NADH + H⁺ que ingresa na cadea respiratoria orixínanse 3 ATP.

Por cada molécula de FADH₂ que ingresa na cadea respiratoria orixínanse 2 ATP.

A mitocondria aproveita a enerxía liberada no transporte de e^- mediante un proceso denominado FOSFORILACIÓN OXIDATIVA: proceso polo cal se produce ATP a partir da enerxía desprendida no transporte de e^- na cadea respiratoria. Ocorre na membrana mitocondrial interna (crestas mitocondriais) e intervén o complexo ATP-sintetasa.

Acoplamento quimiosmótico: hipótese quimiosmótica de Mitchell

Esta hipótese explica o mecanismo polo que se sintetiza o ATP na fosforilación oxidativa.

Segundo esta hipótese, a enerxía liberada polo transporte de e^- na cadea respiratoria utilízase para bombear H⁺ desde a matriz ao espazo intermembrana.

Esta acumulación de H⁺ no espazo intermembrana xera un gradiente de concentración que fai que os H⁺ tendan a volver á matriz (a favor de gradiente), pero debido á impermeabilidade da membrana ao paso destes H⁺, estes só poden volver á matriz a través dos complexos de ATP-sintetasa (partículas F). A enerxía liberada a través destes complexos ATP-sintetasa para pasar H⁺ utilízase para sintetizar ATP.

O ATP difúndese a través das membranas mitocondriais ao citoplasma e outros orgánulos, onde subministrará a enerxía para distintas funcións (contracción muscular, transporte activo, anabolismo, etc.).

PAU: Por que o acoplamento quimiosmótico se produce na membrana mitocondrial interna? Porque é onde se atopan os transportadores. Segundo Mitchell, en que se utiliza a enerxía desprendida do transporte electrónico? En bombear H⁺ ao espazo intermembrana.

Balance enerxético da degradación total dunha molécula de glicosa

Glicólise

Fase preparativa: Glicosa + 2 ATP → 2 gliceraldehído-3-fosfato.

Fase oxidativa: 2 gliceraldehído-3-fosfato → 2 ácido pirúvico + 4 ATP + 2 NADH.

O balance enerxético global da glicólise é o seguinte: 1 glicosa → 2 ácido pirúvico + 2 NADH + 2 H⁺ + 2 ATP.

Transformación do ácido pirúvico en acetil-CoA

Ácido pirúvico + CoA-SH + NAD⁺ → acetil-CoA + NADH + H⁺ + CO₂.

Como por cada molécula de glicosa se producen (na glicólise) 2 moléculas de ácido pirúvico: 2 ácido pirúvico + 2 CoA-SH + 2 NAD⁺ → 2 acetil-CoA + 2 (NADH + H⁺) + 2 CO₂.

Ciclo de Krebs

Por cada molécula de acetil-CoA que entra no ciclo obtense: 3 NADH + 1 FADH₂ + 1 GTP (que se transformará en ATP) + 2 CO₂.

Como entran 2 moléculas de acetil-CoA (proceden dos 2 pirúvicos da glicólise), obténse: 6 NADH + 2 FADH₂ + 2 GTP (que se transformará en ATP).

Fosforilación oxidativa e rendemento total

A fosforilación oxidativa está asociada á cadea de transporte e consiste na produción de ATP na mitocondria grazas á enerxía liberada durante o proceso de transporte de e^-.

• Por cada NADH se forman 3 moléculas de ATP.

• Por cada FADH₂ se forman 2 moléculas de ATP.

Tendo en conta isto, o balance enerxético da oxidación completa de 1 molécula de glicosa é o seguinte. Polo tanto, temos un total de 38 ATP por molécula de glicosa.

Principais diferenzas entre respiración celular e fermentación

Tanto a respiración como a fermentación son procesos que utilizan as células para obter enerxía. Principais diferenzas:

• Na respiración, o aceptor final de e^- é unha substancia inorgánica (ex: O₂). Na fermentación, o aceptor final de e^- é unha molécula orgánica.

• A respiración realízase na maioría das células (eucariotas: mitocondrias; procariotas: citoplasma e mesosomas). A fermentación a realizan bacterias, fungos e algunhas células musculares. Ocorre no citoplasma.

• Na respiración, a materia orgánica degrádase por completo en materia inorgánica, polo que o seu rendemento enerxético é elevado (1 glicosa → 38 ATP). Na fermentación, a degradación non é completa: o produto final segue sendo materia orgánica, polo que o seu rendemento enerxético é menor (1 glicosa → 4 ATP).

Outras rutas do catabolismo: β-oxidación dos ácidos graxos

Os ácidos graxos son os carburantes metabólicos máis enerxéticos.

Os ácidos graxos obtidos a nivel do intestino absórbense e son distribuídos a todos os tecidos (agás o SNC, que só utiliza a glicosa).

• No citoplasma, os ácidos graxos actívanse, unindo-se á CoA. Fórmanse así os acil-CoA.

• Os acil-CoA entran na mitocondria (lugar onde ocorre a β-oxidación), para o que necesitan un transportador, a carnitina.

• Na matriz mitocondrial, os acil-CoA sofren o ataque de 4 sistemas enzimáticos que, de forma cíclica, van cortando fragmentos de 2 átomos de C do ácido graxo e convertíndoos en acetil-CoA, que ingresará no ciclo de Krebs.

En resumo, a β-oxidación consegue que dun ácido graxo saturado se liberen, dentro da mitocondria, tantas unidades de acetil-CoA como permita o seu número de pares de átomos de C.

Ex: Cantas moléculas de acetil-CoA vai producir un ácido graxo de 18 C? Tras a β-oxidación, 9 (18 C / 2 = 9 moléculas de acetil-CoA).

Ex: Cantas moléculas de acetil-CoA vai producir un ácido graxo de 20 C? 10 (20 / 2).